Зоопсихология

Реклама

Ссылки партнеров

Таксисы и тропизмы Печать E-mail
Биология поведения и эволюция
Направленные перемещения отдельных, свободно живущих в природе клеток (например, простейших животных) или свободных клеток в тканевых жидкостях многоклеточных организмов (лейкоцитов, сперматозоидов* (* Сперматозоиды передвигаются во влаге мочеполовых путей, которую называют трансклеточной жидкостью) и других) под влиянием односторонне действующего стимула, называют таксисом** (** От греч. слова taxis — расположение в порядке.). Следовательно, такисы — есть способы реагирования животных, не имеющих нервной системы.
Впервые систематическое исследование упорядоченного перемещения в пространстве микроорганизмов провёл в 80-е годы XIX столетия в Германии В. Пфейфер. Был проведён следующий опыт: тонкую стеклянную трубочку, заполненную раствором глюкозы, он опустил в жидкость, содержащую бактерии, после чего наблюдал их скопление у отверстия капилляра. Объясняется это сегодня довольно просто: бактерии, имеющие специальные органы передвижения — бичевидные жгутики и несущие на своей поверхности особые рецепторные молекулы, позволяющие узнавать глюкозу, активно направлялись в область с повышенной концентрацией, то есть к кончику трубки, из которой сахар медленно диффундировал в воду. Такое перемещение по градиенту концентрации химического вещества к его максимуму или минимуму, называется хемотаксисом (соответственно — положительным или отрицательным).
Ориентированные перемещения простейших организмов обнаружены и на другие типы стимулов и, в этой связи, выделяют: термотаксис (движение под действием тепловых стимулов), фототаксис (света), реотаксис (движение против течения воды или струи воздуха), гальванотаксис (электрического тока), геотаксис (сил гравитации). Аналогичным образом ведут себя и более сложно организованные одноклеточные организмы, например, ресничные инфузории-туфельки (парамеции) или ползающие с помощью псевдоподии одноклеточные амёбы. Одноклеточные организмы вмещают в своём крошечном объёме всю информацию о возможных для них ситуациях, память о всём возможном в их микроскопическом мире репертуаре поведения, который обеспечит им выживание. Любые «непредвиденные» обстоятельства приводят его к простому «выключению из игры» — превращению в неактивную, парабионтную форму, подобную временному умиранию (или к действительной гибели).
Основные ограничения в поведении таких организмов состоят в том, что они не могут ничему индивидуально научиться, так как их память сосредоточена в их геноме и новая информация (информация полезная, адаптивная) может быть записана туда лишь в результате мутации (весьма редких и ненаправленных на приспособительные цели событий). Их приспособления носят популяци-онный характер.
У высших животных истинные таксисы, характерные для простейших, были как бы «поглощены» более сложными типами реактивности, они оказались буквально погружёнными глубоко во внутренние отсеки их организма. Речь идет о явлениях таксиса, типичного для некоторых клеток внутренней среды у многоклеточных животных, клеток, принимающих участие в воспалительных, иммунных и формообразовательных процессах, а также характерных для очень многих клеточных сообществ в эмбриональном периоде. Примечательно то, что иммунная система организма, регулирующая реактивность к инфекции, представлена вовсе не связанными друг с другом, как например нейроны, а свободно плавающими (или блуждающими) клетками, обладающими способностью «запоминать» молекулы чужеродных органических веществ и определённым образом реагировать на них. Но эта форма «памяти» основана на особых принципах организации коллективов клеток лимфоцитов. Мало того, для лимфоцитов характерна особая форма памяти на место, на «дом», в результате чего они заселяют строго определённые территории в организме, где проходят специализацию и созревают (например, тимус и лимфоузлы)*.
Замечательный биолог Илья Ильич Мечников умер восемьдесят лет назад (1845—1916), а труды его широко цитируются до настоящего времени. Он известен как автор клеточной («фагоцитарной») теории иммунитета. За заслуги в этой области он стал лауреатом Нобелевской премии (1908) по физиологии и медицине, почётным членом Петербургской и Парижской академий наук, Американской академии наук и искусств. Им были введены такие привычные сегодня для врачей и биологов термины, как макрофаг и микрофаг, которыми он обозначал подвижные, бесцветные клетки (лейкоциты), обитающие в жидких и полужидких средах организма, считая их главной защитной силой от инфекции. В 1882 году при изучении «блуждающих>> клеток внутренней среды у морской
* Это явление известно как «хоминг» лимфоцитов Примечательно, что умение перелетных птиц во время сезонных миграций находить свои дом. возвращаться к своему гнезду, также называется «хомингом» звезды (амёбоцитов) у Мечникова возникла аналогия между внутриклеточным пищеварением у одноклеточных животных и поглощением инородных частиц такого рода клетками у этого полупрозрачного и удобного для наблюдения за внутренними событиями животного. Затем последовал эксперимент, описанный позднее им самим:
... Если мое предположение справедливо, то заноза, вставленная в тело личинки морской звезды, должна в короткое время окружиться налезшими на неё подвижными клетками... . Я сорвал несколько розовых шипов и тотчас же вставил их под кожу великолепных, прозрачных, как вода, личинок морской звезды. Я, разумеется, всю ночь волновался в ожидании результата и на другой день утром с радостью констатировал удачу опыта. Этот последний и составил основу теории фагоцитов* (* Цит. по: Зильберу Л. А. И. И. Мечников и учение об иммунитете// Научное наследство.— М.—Л., 1948.— Т. 1).
Ещё больше поражают воображение целенаправленные перемещения клеток на весьма удалённые от места закладки расстояния, которые происходят в эмбриогенезе.
Таким клеткам, чтобы достичь места постоянного жительства, нередко приходится предпринимать далёкие путешествия по сложным маршрутам. К подобным клеткам-переселенцам у позвоночных относятся прежде всего производные нервного гребешка: нейробласты, дающие ганглии вегетативной нервной системы в разных частях тела, клетки мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки кожного покрова Все эти клетки, возникающие изначально в дорзо-латеральной области нервной трубки, расселяются затем в различных направлениях, в зависимости от своего назначения: в интрамуральные ганглии сердца, желудка, кишечника, внутрь закладки надпочечника; пигментные клетки расселяются по всей эктодерме. [...] Первичные половые клетки у позвоночных образуются вне гонад.** (** Александров В. Я. Проблема поведения на клеточном уровне (цитоэто-логия) // Успехи современной биологии.— 1970. Т. 69.— Вып. 2)
Целенаправленные перемещения клеток внутри нашего тела, которые строго упорядоченны в пространстве и во времени, осуществляются благодаря точной взаимной координации в клеточных коллективах при помощи особых сигнальных молекул. Такого рода процессы интенсивно изучаются морфологами микроскопистами (гистологами и эмбриологами), а эта область исследований иногда так и называется «цитоэтологией».
Мы уже знаем, что термин «тропизм» происходит от греческого слова, означающего «поворот», так как впервые он был применён к описанию явления поворота растений к солнцу. Однако данным термином сегодня принято называть не только «ориентацион-ные» реакции растений. Его стали использовать для изучения очень важной проблемы пространственной ориентации у животных в целом (главным образом французскими зоопсихологами* (* По свидетельству Шовена Р (1972), французские зоопсихологи используют термины «тропизм» и «таксис» как синонимы) ), сохранив при этом прежнее значение. Изучение различных способов ориентации обещало дать подходы для выяснения нейропсихологичес-ких механизмов отбора информации (ориентиров), сравнения и запоминания. Широко известна способность ориентации птиц и членистоногих по солнцу, электромагнитному и магнитному полям. Похоже, что при ориентации с помощью такого рода полей, информация переносится в зрительные центры анализа.
Особую группу ориентационных реакций составляют различные варианты химической ориентации. Так, очень избирательно реагируют многие животные на запах особей противоположного пола, чётко отличая его от многих похожих, принадлежащих иногда весьма близким видам. Так, Ф. Гальтон (в 1875 году) описывал случай со своей слепой собакой Сильвой, которая всегда с радостью встречала одного человека; только однажды она ошиблась, приняв за него человека, совершенно ей незнакомого, впервые посетившего дом, но оказавшегося однояйцовым близнецом первого. Именно способность к химической ориентации часто используется насекомыми для поиска пищи или «хозяина» для откладки яиц. Известно, что паразитические насекомые способны не только находить хозяина по запаху, но и распознавать, заражён ли уже потенциальный хозяин или нет. Заметим, что память на запахи гораздо более длительна, чем на раздражители любой другой модальности. Человек различает запахи гораздо хуже многих домашних животных, но их эмоциональное влияние, очень часто неосознаваемое, исключительно высоко. Безотчётность силы запахов (позитивной и негативной аттракции** (** Аттрактанты (от лат. attrahere — привлекать) — это природные или синтетические вещества с запахом, привлекающим животных.)), впрочем, не мешает использовать их процветающей парфюмерной индустрии.
Были изучены многие удивительные и даже загадочные явления «активной» ориентации. Например, некоторые рыбы — электрические угри и скаты—имеют особые органы, генерирующие электричество, испускают короткие электрические импульсы, а также специальные рецепторы, воспринимающие отражённый сигнал и сообщающие о сопротивлении среды и наличии препятствий. Нильский сомик, который обитает в пресной, но очень мутной воде, где зрение почти не помогает ему для поиска пищи, имеет электрический орган, почти полностью покрывающий тело (от хвоста до жабер), также использует его для ориентации в рельефе дна рек и для обнаружения других рыб.
Гораздо больше известно об ориентации по звуку После работ Гриффина, опубликованных в 1953 году, длительно исследовался и обсуждался вопрос о способности мелких летучих мышей (подслепых, да еще летающих в темноте) к ориентации по эху издаваемого ими крика, отражаемому расположенными на их пути предметами Наибольший интерес представляет вопрос о том каким образом животным удается выделить эхо своего собственного голоса среди криков сородичей Чуть позже этого времени стали обнаруживать многочисленные явления, свидетельствующие о большой распространенности эхолокации в природе Так, ночные бабочки способны воспринимать ультразвуковые сигналы летучих мышей, проносящихся на высоте 10—20 метров от них Используют эхолокацию и ласточки Причем прибегают они к этому средству ориентации вечером, когда зрительная информация становится менее надежной — в это время они кричат гораздо чаше
Впрочем и люди обладают удивительной способностью к ориентации по звуку, улавливая разницу во времени достижения звука между одним и другим звуком в 0,0001 секунды
Очутившись в часовом магазине в тот момент когда бьют часы мы «автоматически» угадываем от каких часов к нам доносится тот или иной звук Человек с завязанными глазами которого поставили в центр круга диаметром 15 метров и разрешали свободно поворачиваться может точно указать какой из восемнадцати музыкантов стоящих в кругу на равном расстоянии друг от друга взял более длинную ноту*
Вышеприведенный анализ простейших способов реагирования животных показывает, что поведенческие реакции одноклеточных организмов исчерпываются явлением таксисов И, кроме того, термины «таксис» и «тропизм» в специальной научной литературе могут использоваться как синонимы, но исторически сложилось так, что под тропизмами нередко понимают и относительно более сложные ориентировочные поведенческие акции многоклеточных животных, обладающих нервной системой и мозгом

 
Rambler's Top100